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摘 要：对中坡国家森林公园的蕨类植物分类、区系组成及其特点进行了研究，结果表明：中坡共有蕨类植物28科53属85种 ，主要科为鳞毛蕨科 、水龙骨科 、凤尾蕨科和金星蕨科；主要属为凤尾蕨属、鳞毛蕨属、耳蕨属和卷柏属；科的分布类型以世界分布和泛热带分布为主 ，属以泛热带属和热带亚洲属最多，种以东亚分布类型为主并表现出明显的亚热带特点；生态类型主要为土生 ，其次是石生类型 ，蕨类区系与贵州的关系最为密切，蕨类物种密度为每km26.2种 ，在纬度相近的9个保护区中仅次于云南西山 ，中坡拥有桫椤和金毛狗等2种国家重点保护蕨类和7种中国持有的蕨类，桫椤在中坡的发现 ，对于研究其演变具有一定的意义 。
关键词：蕨类植物；区系分析；地理分布；中坡国家森林公园；湖南省
中图分类号：Q948.5 文献标识码：A 文章编号：1007－7847(2007)03－0253－05
2003年 ，国家林业局中南林业调查规划设计院和怀化市林业局对中坡国家森林公园的种子植物资源进行了调查，但未涉及蕨类 ，一年多来 ，我们对中坡的蕨类植物进行了多次调查研究，共采集蕨类标本206份，所有标本保存在怀化学院植物标本室 ，部分种的活植株种植在怀化学院生物园内 ，
1 自然概况
中坡国家森林公园位于湖南省怀化市鹤城区境内，东经109°92′～109°98′ ，北纬27°50′～27°55′ ，总面积13.67km2，森林覆盖率94.1％ ，植被主要为中亚热带常绿阔叶林 ，地处雪峰山脉西北延伸地带。属中低山区，山势中间高 、四周低 ，最高海拔638.6m ，最低海拔233.1m，相对高差405.5m ，公园内地形复杂 ，群山叠嶂 、山峦延绵、沟谷交错，树密林幽。
中坡属中亚热带季风湿润气候，四季分明 ，气候温和 。雨量充沛 ，光照充足，年日平均气温16.3℃ ，7月份平均气温25.9℃ ，1月份平均气温5.1℃，日平均气温≥10℃有240～250d ，极端最高温39.6℃ ，最低气温－2℃，年平均降水量1300～1700mm ，相对湿度70％～90.4％ ，年平均日照总时数为1400h，土壤类型以黄壤为主 ，大部分土层深厚 、疏松 、肥沃 ，土壤pH值5.5～6.0 。
中坡国家森林公园自然环境较好，有种子植物93科156属695种，其中国家一级重点保护植物7种 ，国家二级重点保护植物18种 ，古树名木400余株；有国家二级保护动物15种。
2 中坡蕨类植物的组成分析
根据秦仁昌系统(1978)和《中国植物志》(2～6卷)，本地区共有蕨类植物28科53属85种(含2变种 ，下同) 。
2．1 科的组成分析
中坡国家森林公园共有蕨类植物28科 ，占湖南省蕨类植物53科的52.8％，含5种以上的优势科有6科：鳞毛蕨科Dryopteridaceae(4/16 ，属数／种数 ，下同)、水龙骨科Polypodiaceae(8/10) 、凤尾蕨科Pteridaceae(1/10) 、金星蕨科The-lypteridaeeae(7/7)、蹄盖蕨科Athyriaceae(4/6)和卷柏科Selaginellaceae(1/5)，共包括25属54种 ，分别占中坡蕨类总属数的47.2％和总种数的63.5％ ，是本蕨类植物区系的基本组成，含2～4种的科有7科：木贼科Equisetaceae 、里白科Gle-icheniaceae 、膜蕨科Hemenophyllaceae、碗蕨科Dennstaedtiaceae 、鳞始蕨科Lindsaeaceae 、裸子蕨科Hemionitidaeeae和乌毛蕨科Blechnaceae(见表1) ，其余15科各只有1属1种 。
2．2 属的组成分析
中坡共有蕨类植物53属 ，占湖南省蕨类植物149属的35.5％，含5种以上的优势属有4个，它们是风尾蕨属Pteris(10 ，种数 ，下同)、鳞毛蕨属Dryopteris(6)、耳蕨属Polystichum(5)和卷柏属Selaginella(5)；含2～4种的寡种属有6个，它们是鳞盖蕨属Microlepia 、凤丫蕨属Coniogramme 、贯众属Crtomium、复叶耳蕨属Arachniodes 、线蕨属Colysis和瓦韦属Lepisorus ，单种属有43属 ，占总属数的81.1％。
2．3 种的组成分析
2．3．1 优势种
中坡国家森林公园共有蕨类植物85种，在人工林中 ，优势蕨类为芒萁Dicranopteris di-chotoma 、蕨Pteridium aquilinum var ，1atiusculum和狗脊蕨Woodwardia japonia等蕨类；在天然次生林中，优势蕨类为边缘鳞盖蕨Microlepiamarginata和傅氏凤尾蕨Pteris fauriei 。
2．3．2 古老性
中坡国家森林公园的蕨类植物中 ，拥有多种古老的蕨类 ，如石杉科的蛇足石杉Huperzia ser-rata，石松科的灯笼草Palhinhaea cernua ，卷柏科的蔓生卷柏Selaginella davidii、薄叶卷柏S.delictula 、江南卷柏S.moellendorfii 、深绿卷柏S.doederleinii和大叶卷柏S.bodinieri ，木贼科的问荆Equisetum diffusum，紫萁科的紫萁Osmunmjaponica，里白科的里白DiPIopterygium glaucum和芒萁Dicranopteris dichotoma ，海金沙科LYgodi-aceae的海金沙Lygodium japonicum ，膜蕨科的华东膜蕨Hymenophyllum barbatum和顶果露蕨Mecodium badium，蚌壳蕨科Dicksoniaceae的金毛狗Cibotium barometz ，桫椤科Cyatheaceae的桫椤Alsophila spinulosa ，稀子蕨科Monachosoraceae的岩穴蕨Ptiloteris maximowiczii，碗蕨科的碗蕨Dennstaedtia scabra、华南鳞盖蕨Microlepia hancie和边缘鳞盖蕨M.marginata ，鳞始蕨科的乌蕨Stenoloma chusana和鳞始蕨Lindsaea odorata ，凤尾蕨科的井栏边草Pteris multifida 、狭叶凤尾蕨p.henryis 、半边旗p.semipinnata、溪边凤尾蕨p.ex-celsa 、斜羽凤尾蕨p.oshimensis 、傅氏风尾蕨p.fauriei、刺齿凤尾蕨p.dispar和蜈蚣草P.vittata，中国蕨科Sinopteridaceae的野雉尾金粉蕨Ony-chium japonicum ，铁线蕨科Adiantaceae的铁线蕨 Adiantum capilhts-veneris ，裸子蕨科的凤丫蕨Co-niogramme japonica和普通风丫蕨C.intermedua等，表明中坡蕨类区系具有古老性 。
2．3．3 珍稀种
中坡拥有珍稀蕨类――国家二级重点保护蕨类植物金毛狗和桫椤 ，在本区内 ，共发现金毛狗11株，桫椤2株，均为分散分布 ，桫椤在中坡的发现 ，对于研究桫椤的演变及湖南的蕨类植物区系具有一定的意义。
3 中坡蕨类植物地理成分分析
3．1 科级水平的地理成分分析
由表2可知，在中坡的28科中 ，世界分布的有13科 ，占总科数的46.4％，泛热带分布的有12科 ，占总科数的42.8％ ，热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲分布 、北温带分布等3种分布类型各1科，各占3.6％ ，世界分布的13科为：石杉科 、石松科Ly-copodiaceae、卷柏科 、膜蕨科 、蕨科Pteridiaceae、中国蕨科 、铁线蕨科 、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科 、水龙骨科 、苹科Marsileaceae、槐叶苹科Salviniaceae和满江红科Azollaceae ，泛热带分布的11科为：紫萁科Os-mundaceae 、里白科 、海金沙科、桫椤科、碗蕨科 、鳞始蕨科 、凤尾蕨科、裸子蕨科 、金星蕨科 、乌毛蕨科和肾蕨科Nephrolepidaceae，因此 ，中坡蕨类植物科的地理成分以世界分布和泛热带分布为主 。
在28个科中 ，既具有系统发育上进化的水龙骨科、苹科 、槐叶苹科和满江红科，也有比较原始的类群如石松科 、卷柏科、木贼科等，此外 ，处于较原始与较进化之间的类群也大量存在 ，表明本区由古至今具有使这些蕨类系统发育并延续下来的条件 。
3．2属级水平的地理成分分析
中坡蕨类植物属的分布类型有8种，主要为泛热带分布和热带亚洲分布 ，其中泛热带分布的有18属 ，占总属数的34％，它们是里白属Dzplopterygium 、海金沙属Lygodium 、膜蕨属Hy-menophyllum、木桫椤属Alsophila 、碗蕨属Dennstaedtia 、鳞盖蕨属Microlepia、鳞始蕨属Lindsaea、乌蕨属Stenoloma 、风尾蕨属 、铁线蕨属Adiantum、金星蕨属Parathelypteris 、假毛蕨属Pseudocyclosorus 、乌毛蕨属Blechnum、复叶耳蕨属 、肋毛蕨属Ctenitis 、肾蕨属Nephrolepis等：热带亚洲分布的有11属 ，它们是：金毛狗属Ci-botium、安蕨属4nisocarmpium 、菜蕨属Callipteris 、凸轴蕨属Metathelypteris、假毛蕨属Pseudocy-closorus 、紫柄蕨属Pseudophegopteris 、石韦属Pyrrosia、水龙骨属Polypodiodes等 ，世界分布的属有石杉属Huperzia、石松属Lycopodium 、卷柏属 、蕨属Microsorium、苹属Marsilea和满江红属A-zolla等；北温带分布的有问荆属Equisetum 、紫萁属Osmunda 、狗脊蕨属Woodwardia；旧世界热带分布的有鳞盖蕨属Microlepia、新月蕨属Pronephrium和线蕨属Colrsis，热带亚洲至热带大洋洲分布的属有凸轴蕨属Metathelypteris和槲蕨属Drynaria ，中国半特有分布属有骨牌蕨属Lepi-dogrammitis和鳞果星蕨属Lepidomicrosorium。
3．3 种级水平的地理成分分析
种的分布类型以东亚分布为主 ，占61.2％，其次为热带亚洲分布 ，占10.6％ ，中坡国家森林公园具有蔓出卷柏SelagineUa davidii 、细叶卷柏S.1abordei 、翠云草S.uncinata、华中凤尾蕨Pteriskiuschiuensis vat.centro-chinensis 、多羽复叶耳蕨Arachniodes amoena 、矩圆线蕨Colysisi henryi、盾蕨Neolepisorus ovatus等7个中国特有种(含变种) 。
在属的分布类型中，热带属有38属；所占百分率高达71.7％，但我们并不能就此认为本区蕨类植物区系是热带性质的 ，因为：1)这些热带分布属中严格限于热带地区分布的极少 ，多数是由热带扩散到亚热带甚至温带分布的属，如凤尾蕨属 、碗蕨属 、金星蕨属、石韦属等：2)这些热带属只有少数种分布到本地 ，如：毛蕨属(200:100:1 ，世界种数：中国种数：本地种数，下同)、肋毛蕨属(100:35:1) 、石韦属(70:40:1) 、碗蕨属(80:10:1)、里白属(25:17:1) 、海金沙属(45:10:1)；3)以种的分布类型而论 ，本地纯热带种只有17种 ，占20％，而在东亚分布的65种里 ，有51种分布在热带和亚热带地区 ，其它14种在热带 、亚热带和温带都有分布，由此可见 ，中坡蕨类的亚热带区系特点是比较明显的 ，这与它所处的地理位置是相符合的，因此，在进行蕨类植物区系分析时 ，种的区系成分分析更能反映其区系特征 。
4 中坡国家森林公园与邻近地区的比较
4．1 与邻省共有种的比较
我们以邻省贵州、广西和江西作为比较对象 ，统计了中坡与它们的共有种(含变种)，结果如表3所示 ，考虑到中坡的面积小 ，仅有蕨类植物85种，而各省的面积大且都有数百种蕨类 ，因此 ，我们采用“共有种的百分率 ”而不是“相似性系数 ”作为指标来分析中坡与它们之间的相似程度。
从表3可知，中坡的85种蕨类植物在贵州省都有分布 ，而与其它2个省相比较。则或多或少存在着不同的种类 ，因此，中坡的蕨类植物区系与贵州的最相近 。
4．2 与纬度位置相近的保护区的区系丰富度比较
选取与中坡纬度位置相近的一些地区作为比较的对象 ，分析统计了它们的物种密度和物种丰富度 ，结果如表4所示：
由表4可知，在纬度位置相近的9个保护区(国家森林公园)中，江西武夷山的蕨类植物物种综合系数最高 ，其次为贵州梵净山 ，中坡的最低，但从单位面积的蕨类植物物种密度来看 ，中坡高达每km26.2种 ，排名第二，仅次于云南西山 ，因此 ，我们认为中坡的蕨类植物还是比较丰富的 。
5 中坡蕨类的生态类型
中坡国家森林公园的蕨类植物的生态类型可划分为5类：即土生 、石生 、附生、水生和藤本蕨类植物，它们各自的种数和所占百分比如表5所示。
陆生蕨类在中坡国家森林公园占有绝对优势 ，计有69种 ，占总种数的81.2％，且大多数是生长在林下的种类 ，反映出该区内林下温暖 、湿润 、肥沃的环境条件特别适宜于众多的陆生蕨类的生长繁衍 。
由于该区内水沟和峡谷较多 ，森林茂密，空气湿度大，为某些石生蕨类提供了良好的生长环境 ，本区内共有石生蕨类11种 ，占12.9％，居第2位 。
6 结论
通过以上对中坡国家森林公园蕨类植物的区系分析 ，可以得出如下几点结论：
1)物种较为丰富 ，在一个面积仅有13.67km2狭小范围内，分布有蕨类植物28科53属85种 ，分别占湖南蕨类植物科的52.8％ ，属的35.5％和种的12.5％；物种密度为每km26.2种，可见 ，中坡的蕨类物种还是比较丰富的。
2)区系成分比较复杂 ，科、属和种分别有5种 、9种和9种分布类型，科的分布类型以世界分布和泛热带分布为主 ，属以泛热带属和热带亚洲属最多 ，种以东亚分布类型为主 。
3)生态习性多样，土生 、石生、水生、附生等各种生态类型的蕨类植物都有分布，但主要为土生 ，其次是石生类型 。
4)区系与贵州的关系最为密切。
5)拥有桫椤和金毛狗等2种国家重点保护蕨类植物和7种中国特有的蕨类植物 。
致谢：桫椤由湖南科技大学生命科学学院刘炳荣老师鉴定 。
作者简介：曾汉元(1966－) ，男，侗族 ，湖南绥宁人 ，副教授，博士研究生 ，主要从事植物学教学与研究工作。
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