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主要是通过核孔复合体来控制的 。是核质交换的双向 、双功能、选择性亲水通道。双功能:被动扩散、主动运输;双向性:介导蛋白质的入核转运;介导RNA 、核糖核蛋白颗粒的出核转运。 核孔复合体主要由蛋白质构成,其总相对分子质量约为1.25×108 ,推测可能含有100余种不同的多 肽,共1 000多个蛋白质分子。其中,gp210:结构性跨膜蛋白:介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体锚定在“孔膜区 ” ,从而为核孔复合体装配提供一 个起始位点 ;并在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 ;在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用
p62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域 。疏水性N端区:可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 ; C端区:可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用,从而将p62分子稳定到核孔复合体上 ,为其N端进行核质交换活动提供支持。
1. 通过核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的 主动运输完成的,具有高度的选择性,并且是双向的。选择性表现在以下三个方面:1、对运输颗粒大小的限制:有效功能直径可被调节约10~20nm ,甚至可达26nm ;2、主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗能量,并表现出饱和动力学特征 ;3 、主动运输具有双向性 ,即核输入与核输出
2.亲核蛋白与核定位信号
亲核蛋白(karyophilic protein)
核定位信号 (nuclear localization signal,NLS) ?NLS是一些短的氨基酸序列片段,富含碱性氨基酸残基 ,如Lys、Arg,此外还常含有Pro ?可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并不被切除 。 ?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件
亲核蛋白入核转运的步骤
(1)亲核蛋白通过NLS识别并结合胞质蛋白因子,形成转运复合物; (2)在胞质蛋白因子的介导下 ,转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合; (3)转运复合物通过改变构象的核孔复合体,从胞质面进入核质面; (4)转运复合物在核质面与Ran-GTP结合,导致复合物解离 ,亲核蛋白释放; (5) Ran-GTP与胞质蛋白因子复合体返回胞质,其中Ran-GTP水解形成Ran-GDP,与胞质蛋白因子解离并返回核内。
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