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关于克隆的资料

克隆是英文clone的音译 ，简单讲就是一种人工诱导的无性繁殖方式 。但克隆与无性繁殖是不同的
。无性繁殖是指不经过雌雄两性生殖细胞的结合、只由一个生物体产生后代的生殖方式，常见的有孢子生殖 、出芽生殖和分裂生殖。由植物的根
、茎、叶等经过压条或嫁接等方式产生新个体也叫无性繁殖 。绵羊 、猴子和牛等动物没有人工操作是不能进行无性繁殖的。科学家把人工遗传操作动物繁殖的过程叫克隆
，这门生物技术叫克隆技术
。

克隆的基本过程是先将含有遗传物质的供体细胞的核移植到去除了细胞核的卵细胞中，利用微电流刺激等使两者融合为一体 ，然后促使这一新细胞分裂繁殖发育成胚胎
，当胚胎发育到一定程度后，再被植入动物子宫中使动物怀孕 ，便可产下与提供细胞者基因相同的动物。这一过程中如果对供体细胞进行基因改造
，那么无性繁殖的动物后代基因就会发生相同的变化 。

克隆技术不需要雌雄交配，不需要精子和卵子的结合 ，只需从动物身上提取一个单细胞
，用人工的方法将其培养成胚胎，再将胚胎植入雌性动物体内 ，就可孕育出新的个体
。这种以单细胞培养出来的克隆动物
，具有与单细胞供体完全相同的特征，是单细胞供体的“复制品 ”。英国英格兰科学家和美国俄勒冈科学家先后培养出了“克隆羊
”和“克隆猴” 。克隆技术的成功 ，被人们称为“历史性的事件，科学的创举 ”
。有人甚至认为
，克隆技术可以同当年原子弹的问世相提并论。

克隆技术可以用来生产“克隆人”，可以用来“复制
”人 ，因而引起了全世界的广泛关注 。对人类来说
，克隆技术是悲是喜，是祸是福？唯物辩证法认为 ，世界上的任何事物都是矛盾的统一体
，都是一分为二的
。克隆技术也是这样。如果克隆技术被用于“复制”像希特勒之类的战争狂人，那会给人类社会带来什么呢？即使是用于“复制 ”普通的人 ，也会带来一系列的伦理道德问题 。如果把克隆技术应用于畜牧业生产
，将会使优良牲畜品种的培育与繁殖发生根本性的变革
。若将克隆技术用于基因治疗的研究，就极有可能攻克那些危及人类生命健康的癌症、艾滋病等顽疾。克隆技术犹如原子能技术 ，是一把双刃剑
，剑柄掌握在人类手中 。人类应该采取联合行动，避免“克隆人
”的出现 ，使克隆技术造福于人类社会。

克隆技术研究现状

一
、克隆的早期研究

克隆一词是英文单词clone的音译，作为名词
，c1one通常被意译为无性繁殖系
。同一克隆内所有成员的遗传构成是完全相同的，例外仅见于有突变发生时。自然界早已存在天然植物、动物和微生物的克隆 ，例如：同卵双胞胎实际上就是一种克隆 。然而
，天然的哺乳动物克隆的发生率极低，成员数目太少（一般为两个） ，且缺乏目的性
，所以很少能够被用来为人类造福，因此 ，人们开始探索用人工的方法来生产高等动物克隆
。这样
，克隆一词就开始被用作动词，指人工培育克隆动物这一动作。

目前 ，生产哺乳动物克隆的方法主要有胚胎分割和细胞核移植两种 。克隆羊“多莉”
，以及其后各国科学家培育的各种克隆动物，采用的都是细胞核移植技术
。所谓细胞核移植 ，是指将不同发育时期的胚胎或成体动物的细胞核，经显微手术和细胞融合方法移植到去核卵母细胞中
，重新组成胚胎并使之发育成熟的过程。与胚胎分割技术不同，细胞核移植技术 ，特别是细胞核连续移植技术可以产生无限个遗传相同的个体 。由于细胞核移植是产生克隆动物的有效方法
，故人们往往把它称为动物克隆技术
。

采用细胞核移植技术克隆动物的设想，最初由汉斯·施佩曼在1938年提出 ，他称之为“奇异的实验 ”
，即从发育到后期的胚胎（成熟或未成熟的胚胎均可）中取出细胞核，将其移植到一个卵子中。这一设想是现在克隆动物的基本途径 。

从1952年起 ，科学家们首先采用青蛙开展细胞核移植克隆实验
，先后获得了蝌蚪和成体蛙
。1963年，我国童第周教授领导的科研组 ，首先以金鱼等为材料
，研究了鱼类胚胎细胞核移植技术，获得成功。

哺乳动物胚胎细胞核移植研究的最初成果在1981年取得——卡尔·伊尔门泽和彼得·霍佩用鼠胚胎细胞培育出发育正常的小鼠 。1984年 ，施特恩·维拉德森用取自羊的未成熟胚胎细胞克隆出一只活产羊，其他人后来利用牛 、猪
、山羊、兔和猕猴等各种动物对他采用的实验方法进行了重复实验。1989年
，维拉德森获得连续移核二代的克隆牛
。1994年，尼尔·菲尔斯特用发育到至少有120个细胞的晚期胚胎克隆牛。到1995年 ，在主要的哺乳动物中
，胚胎细胞核移植都获得成功，包括冷冻和体外生产的胚胎；对胚胎干细胞或成体干细胞的核移植实验 ，也都做了尝试 。但到1995年为止
，成体动物已分化细胞核移植一直未能取得成功
。

二 、克隆羊“多莉
”的意义和引起的反响

以上事实说明，在1997年2月英国罗斯林研究所维尔穆特博士科研组公布体细胞克隆羊“多莉”培育成功之前 ，胚胎细胞核移植技术已经有了很大的发展。实际上
，“多莉 ”的克隆在核移植技术上沿袭了胚胎细胞核移植的全部过程，但这并不能减低“多莉
”的重大意义 ，因为它是世界上第一例经体细胞核移植出生的动物
，是克隆技术领域研究的巨大突破 。这一巨大进展意味着：在理论上证明了，同植物细胞一样 ，分化了的动物细胞核也具有全能性，在分化过程中细胞核中的遗传物质没有不可逆变化；在实践上证明了
，利用体细胞进行动物克隆的技术是可行的，将有无数相同的细胞可用来作为供体进行核移植 ，并且在与卵细胞相融合前可对这些供体细胞进行一系列复杂的遗传操作
，从而为大规模复制动物优良品种和生产转基因动物提供了有效方法
。

在理论上，利用同样方法 ，人可以复制“克隆人”
，这意味着以往科幻小说中的独裁狂人克隆自己的想法是完全可以实现的。因此，“多莉 ”的诞生在世界各国科学界
、政界乃至宗教界都引起了强烈反响 ，并引发了一场由克隆人所衍生的道德问题的讨论 。各国政府有关人士、民间纷纷作出反应：克隆人类有悖于伦理道德
。尽管如此
，克隆技术的巨大理论意义和实用价值促使科学家们加快了研究的步伐，从而使动物克隆技术的研究与开发进入一个高潮。

三 、近3年来克隆研究的重要成果

克隆羊“多莉
”的诞生在全世界掀起了克隆研究热潮 ，随后
，有关克隆动物的报道接连不断 。1997年3月，即“多莉”诞生后1个月 ，美国
、中国台湾和澳大利亚科学家分别发表了他们成功克隆猴子、猪和牛的消息
。不过，他们都是采用胚胎细胞进行克隆
，其意义不能与“多莉 ”相比。同年7月，罗斯林研究所和PPL公司宣布用基因改造过的胎儿成纤维细胞克隆出世界上第一头带有人类基因的转基因绵羊“波莉”（Polly） 。这一成果显示了克隆技术在培育转基因动物方面的巨大应用价值。

1998年7月 ，美国夏威夷大学Wakayama等报道
，由小鼠卵丘细胞克隆了27只成活小鼠，其中7只是由克隆小鼠再次克隆的后代 ，这是继“多莉
”以后的第二批哺乳动物体细胞核移植后代
。此外
，Wakayama等人采用了与“多莉”不同的 、新的
、相对简单的且成功率较高的克隆技术，这一技术以该大学所在地而命名为“檀香山技术 ”。

此后 ，美国、法国 、荷兰和韩国等国科学家也相继报道了体细胞克隆牛成功的消息；日本科学家的研究热情尤为惊人
，1998年7月至1999年4月，东京农业大学、近畿大学
、家畜改良事业团、地方（石川县 、大分县和鹿儿岛县等）家畜试验场以及民间企业（如日本最大的奶商品公司雪印乳业等）纷纷报道了 ，他们采用牛耳部
、臀部肌肉、卵丘细胞以及初乳中提取的乳腺细胞克隆牛的成果 。至1999年底
，全世界已有6种类型细胞——胎儿成纤维细胞 、乳腺细胞
、卵丘细胞、输卵管／子宫上皮细胞 、肌肉细胞和耳部皮肤细胞的体细胞克隆后代成功诞生
。

2000年6月，中国西北农林科技大学利用成年山羊体细胞克隆出两只“克隆羊
” ，但其中一只因呼吸系统发育不良而早夭。据介绍，所采用的克隆技术为该研究组自己研究所得
，与克隆“多莉”的技术完全不同，这表明我国科学家也掌握了体细胞克隆的尖端技术 。

在不同种间进行细胞核移植实验也取得了一些可喜成果 ，1998年1月
，美国威斯康星一麦迪逊大学的科学家们以牛的卵子为受体，成功克隆出猪
、牛、羊 、鼠和猕猴五种哺乳动物的胚胎 ，这一研究结果表明
，某个物种的未受精卵可以同取自多种动物的成熟细胞核相结合
。虽然这些胚胎都流产了，但它对异种克隆的可能性作了有益的尝试。1999年 ，美国科学家用牛卵子克隆出珍稀动物盘羊的胚胎；我国科学家也用兔卵子克隆了大熊猫的早期胚胎
，这些成果说明克隆技术有可能成为保护和拯救濒危动物的一条新途径 。

四
、克隆技术的应用前景

克隆技术已展示出广阔的应用前景，概括起来大致有以下四个方面：（1）培育优良畜种和生产实验动物；（2）生产转基因动物；（3）生产人胚胎干细胞用于细胞和组织替代疗法；（4）复制濒危的动物物种 ，保存和传播动物物种资源
。以下就生产转基因动物和胚胎干细胞作简要说明。

转基因动物研究是动物生物工程领域中最诱人和最有发展前景的课题之一
，转基因动物可作为医用器官移植的供体、作为生物反应器，以及用于家畜遗传改良 、创建疾病实验模型等 。但目前转基因动物的实际应用并不多 ，除单一基因修饰的转基因小鼠医学模型较早得到应用外，转基因动物乳腺生物反应器生产药物蛋白的研究时间较长
，已进行了10多年，但目前在全世界范围内仅有2例药品进入3期临床试验 ，5～6个药品进入2期临床试验；而其农艺性状发生改良、可资畜牧生产应用的转基因家畜品系至今没有诞生
。转基因动物制作效率低
、定点整合困难所导致的成本过高和调控失灵
，以及转基因动物有性繁殖后代遗传性状出现分离、难以保持始祖的优良胜状，是制约当今转基因动物实用化进程的主要原因。

体细胞克隆的成功为转基因动物生产掀起一场新的革命 ，动物体细胞克隆技术为迅速放大转基因动物所产生的种质创新效果提供了技术可能 。采用简便的体细胞转染技术实施目标基因的转移
，可以避免家畜生殖细胞来源困难和低效率。同时，采用转基因体细胞系 ，可以在实验室条件下进行转基因整合预检和性别预选
。在核移植前
，先把目的外源基因和标记基因（如LagZ基因和新霉素抗生基因）的融合基因导入培养的体细胞中，再通过标记基因的表现来筛选转基因阳性细胞及其克隆 ，然后把此阳性细胞的核移植到去核卵母细胞中
，最后生产出的动物在理论上应是100％的阳性转基因动物。采用此法，Schnieke等（Bio Report ，1997）已成功获得6只转基因绵羊，其中3只带有人凝血因子IX基因和标记基因（新霉素抗性基因）
，3只带有标记基因，目的外源基因整合率高达50％ 。Cibelli（Science ，1997）同样利用核移植法获得3头转基因牛
，证实了该法的有效性
。由此可以看出，当今动物克隆技术最重要的应用方向之一 ，就是高附加值转基因克隆动物的研究开发。

胚胎干细胞（ES）是具有形成所有成年细胞类型潜力的全能干细胞 。科学家们一直试图诱导各种干细胞定向分化为特定的组织类型
，来替代那些受损的体内组织，比如把产生胰岛素的细胞植入糖尿病患者体内
。科学家们已经能够使猪ES细胞转变为跳动的心肌细胞 ，使人ES细胞生成神经细胞和间充质细胞和使小鼠ES细胞分化为内胚层细胞。这些结果为细胞和组织替代疗法开辟了道路 。目前
，科学家已成功分离到人ES细胞（Thomson等1998，Science） ，而体细胞克隆技术为生产患者自身的ES细胞提供了可能
。把患者体细胞移植到去核卵母细胞中形成重组胚
，把重组胚体外培养到囊胚，然后从囊胚内分离出ES细胞 ，获得的ES细胞使之定向分化为所需的特定细胞类型(如神经细胞，肌肉细胞和血细胞）
，用于替代疗法。这种核移植法的最终目的是用于干细胞治疗，而非得到克隆个体 ，科学家们称之为“治疗克隆 ” 。

克隆技术在基础研究中的应用也是很有意义的
，它为研究配子和胚胎发生，细胞和组织分化 ，基因表达调控
，核质互作等机理提供了工具
。

五 、克隆技术存在的问题

尽管克隆技术有着广泛的应用前景，但离产业化尚有很大距离。因为作为一个新兴的研究领域 ，克隆技术在理论和技术上都还很不成熟
，在理论上，分化的体细胞克隆对遗传物质重编（细胞核内所有或大部分基因关闭 ，细胞重新恢复全能性的过程）的机理还不清楚；克隆动物是否会记住供体细胞的年龄
，克隆动物的连续后代是否会累积突变基因，以及在克隆过程中胞质线粒体所起的遗传作用等问题还没有解决 。

在实践中 ，克隆动物的成功率还很低，维尔穆特研究组在培育“多莉“的实验中
，融合了277枚移植核的卵细胞，仅获得了“多莉
”这一只成活羔羊 ，成功率只有0.36％
，同时进行的胎儿成纤维细胞和胚胎细胞的克隆实验的成功率也分别只有1.7％和1.1％，即使是使用“檀香山”技术 ，以分化程度较低的卵丘细胞为核供体
，其成功率也只有百分之几。

此外，生出的部分个体表现出生理或免疫缺限
。以克隆牛为例 ，日本
、法国等国培育的许多克隆牛在降生后两个月内死去；到2000年2月
，日本全国已共有121头体细胞克隆牛诞生，但存活的只有64头。观察结果表明 ，部分犊牛胎盘功能不完善
，其血液中含氧量及生长因子的浓度都低于正常水平；有些牛犊的胸腺、脾和淋巴腺未得到正常发育；克隆动物胎儿普遍存在比一般动物发育快的倾向，这些都可能是死亡的原因 。

即使是正常发育的“多莉 ” ，也被发现有早衰迹象
。染色体的未端被称为端粒，它决定着细胞能够分裂的次数：每一次分裂端粒都会缩短
，而当端粒耗尽后细胞就失去了分裂能力。1998年，科学家发现“多莉
”的细胞端粒比正常的要短 ，即其细胞处于更衰老的状态 。当时认为
，这可能是用成年绵羊的细胞克隆“多莉”造成的，使其细胞具有成年细胞的印记 ，但这一解释目前受到了挑战
，美国马萨诸塞州的医生罗伯特·兰扎等用培养的衰老细胞克隆牛，得到6头小牛 ，出生5～10个月后发现这些克隆牛的端粒比普通同龄小牛要长
，有的甚至比普通新生小牛的端粒还长
。现在还不清楚这一现象的原因，也不清楚为何与“多莉“的情况有巨大差别。但这一实验说明 ，在一些情况下克隆过程能改变成熟细胞的分子钟
，使其“恢复青春 ”，关于这种变化对克隆动物寿命的影响 ，还有待于进一步观察 。

除了以上的理论和技术障碍外，克隆技术（尤其是在人胚胎方面的应用）对伦理道德的冲击和公众对此的强烈反应也限制了克隆技术的应用
。但几年来克隆技术的发展表明
，世界各科技大国都不甘落后，谁也没有放弃克隆技术研究。这一点上英国政府的态度非常具有代表性 ，在1997年2月底宣布中止对“多莉
”研究小组投资后不到1个月
，英国科技委员会就对克隆技术发表专题报告，表明英国政府将重新考虑这一决定 ，认为盲目禁止这方面的研究并不是明智之举
，关键在于建立一定的规范利用它为人类造福 。

回答者：督☆督 - 试用期 一级 3-7 20:59

一 、克隆的概念

众所周知，生物的繁衍是通过生殖完成的
。生物的繁殖有两种方式：一种叫有性生殖 ，一种叫无性生殖。

有性生殖是通过两性生殖细胞 ( 精子和卵子 ) 的融合
，并发育形成后代的生殖方式 。无性生殖则不经过两性生殖细胞的结合，而是由生物体自身的分裂生殖或其体细胞生长发育形成个体。无性生殖多见于植物与某些动物 ( 如单细胞动物与低等动物 )
。

克隆是英文“ clone ”的音译 ，来自希腊文 klon 
， 原意为苗或嫩枝，指以无性生殖或营养生殖的一些植物。随着时间的推移和科学的发展 ，它的含义增加了许多内容，如一个细胞在体外培养下产生的一群细胞；由“亲本 ”序列产生的 DNA 序列等等 。概言之
， 克隆是指由一个细胞或个体，通过无性繁殖手段 ，获得遗传上相同的细胞群或个体群
。

我国古典名著《西游记》里的孙悟空
，只要拔撮毫毛吹口仙气，就能“变”出许多孙悟空。因为拔一撮毫毛必须带下一群细胞 ，这一群细胞就能培养出一群相同的孙大圣 。这也归属于无性生殖
。只不过孙大圣本领高强
，能在瞬间“克隆
”出千百个自己而已。简而言之，克隆就是无性生殖 ，就是“复制”
、“翻版 ” 。

二、植物的克隆

无性生殖 ( 克隆 ) 本来是一种低级的生殖方式
。生物进化的层次越低
，越有可能采取这种生殖方式，进化层次越高 ，则越不可能采取这种生殖方式。由于低级生物
，如微生物，采取自行分裂的方法繁殖 ，分裂后子代与亲代的遗传物质完全一样，因此在这个意义上微生物没有“个体
”
，它们也没有死亡 。虽然在严格的意义上，微生物的亲代与子代仍然会有若干差异 ，因为它们的外界营养环境仍然会有差异
，但从高等动物的角度看，这种差异似乎太微不足道了
。在这种差异可以不计的条件下 ，人们可以说
，对微生物来说，它们是不死的。死亡是生物进化到较高阶段的产物 。现在生物医学研究中用克隆技术在体外培养的正常细胞或癌细胞 ，也称为“永生细胞株”
，意思也是说这些细胞是“不死的 ”。

生物医学研究进入微观层次，运用克隆技术来培养正常或异常细胞的永生细胞株 ，虽然是一件难度很大的工作
，但已经在各国的科学界和医学界越来越得到重视
。在农业上，人们早已用插枝 、压条等方法 ，来繁殖适合于人类需要的植物。在畜牧业上，各国都在进行用克隆技术产生更多良种动物的研究 。但从高等生物成体的体细胞中发育出一个成体
，这是克隆技术的一个重大发展
。

早在许多年前，美国康奈尔大学研究人员将成熟的胡萝卜高速搅拌 ，获得单个胡萝卜细胞
，然后将这些单个细胞置于生长培养基中，培养出遗传上完全一样的胡萝卜。这个试验证实了植物细胞全能性学说 。所谓植物细胞全能性学说是指植物体的每一个细胞 ，包括体细胞
，都具有发育成完整个体的潜能
。

植物细胞全能性学说在植物界已经得到广泛的证明。现在我们可以植物体的任何一种活的细胞
、组织、器官，经过体外人工培养获得它的完整植株 ，并产生许多植物 。这种技术被称为组织培养
。它已用于工厂化生产花卉 、作物 ( 如甘蔗 ) 的试管苗。

三
、动物克隆的历程

关于动物的无性生殖研究
，一直是科学家探索的课题 。因为人类通过有性生殖的方法，选育家畜品种已有上千年的历史 ，结果是产生了一些优良的个体或群体
。它们比一般的个体更能满足人们的需要和愿望。譬如
，一头产奶量特别高的奶牛，一群毛产量多的绵羊 ，一匹得奖的赛马或一只优秀的警犬 。可是，有性生殖的后代
，其性能不一定都同亲代一样，有的甚至不如亲代。究其原因 ，因为卵子或精子只携带构成亲代的、任意一半的等位基因
，而等位基因几乎可以有无限的组合，因而会产生不同的后代
。兄弟 、姊妹、兄妹
、姊弟之间都有很大的差异 ，便是因为极难有完全相同的基因型。

所以通过有性生殖保持一种表现型是非常困难的 。如果获得一种理想的表现型如产奶量高的奶牛
，再通过无性生殖保持、扩大和繁殖这种表现型，即生产许多遗传上相同的个体 ，从经济角度讲显然是很有价值的
。

⒈卵细胞培养成成体

1951 ～ 1959 年
，我国著名细胞生物学家朱冼等，用直径 10 ～ 13um 的玻璃针刺激去卵膜的蟾蜍卵细胞 ，在世界上首次培养出 25 只蟾蜍成体
，即没有父亲的癞蛤蟆。它们最长的可活 8 个月 。

在上述试验中用的是生殖细胞
。体细胞能否通过培养获得动物体呢？即植物细胞具有的全能性，动物细胞是否也具有？每个动物细胞 ，包括体细胞都具有该物种的全套基因是不容怀疑的，但从体细胞直接培养成动物成体至今尚未成功。为了证明动物细胞也具有全能性
，生物学家进行了大量的细胞核移植试验 。

⒉细胞核移植试验

1939 年，科学家首次在变形虫中进行核移植试验
。他们将核移到同种去核变形虫中 ，结果重组的变形虫可生长
，并繁殖后代。

1963 年起，我国著名生物学家童第周等进行了大量的鱼类核移植试验 。其中 1980 年 ，他们将鲤鱼囊胚期细胞核作供体核
，鲫鱼的未受精去核成熟卵细胞作受体质， 2.7% 的移核卵发育到成鱼
。鲤鲫移核鱼的主要性状与鲤鱼相同 ，但脊椎骨的数目与鲫鱼相同
，而侧鳞的数目介于这两种鱼之间。这种细胞工程鱼生长速度比鲤鱼快 22% ，现已在生产上大面积推广 。

1966 年 ，科学家用两栖类非洲爪蟾进行核移植试验。他们将蝌蚪的肠细胞的细胞核移入去核的卵细胞中
，结果有 1.5% 的重组细胞发育成体
。他们的试验第一次证明了动物的体细胞也具有全能性，但在哺乳动物体细胞中尚未证明。

⒊用胚胎细胞克隆哺乳动物

1986 年 ，英国科学家用绵羊的 8 细胞胚胎细胞 ( 在 8 细胞胚胎之前的细胞才能表现全能性 ) 做供核细胞，羊的卵细胞做供质细胞
，结果重组细胞能发育成羊成体，此后又相继用胚胎细胞克隆出牛 、鼠
、兔、猴等动物 。应该指出的是 ，该试验并非复制雄性或雌性绵羊
，而是复制它们的后代，因此试验还存在一定的不足或缺陷
。

在我国 ，用胚胎细胞克隆哺乳动物
， 80 年代末已克隆出免； 1991 年西北农业大学和江苏农学院克隆出羊； 1993 年中国科学院发育研究所与扬州大学农学院克隆出山羊； 1995 年华南师大和广西农业大学克隆出牛。此外，湖南医学院还克隆出鼠 。但是 ，用胚胎细胞以外的体细胞克隆出哺乳动物
，则是由英国科学家维尔穆特开创的
。

四 、“多莉
”的诞生

“多莉”是世界上第一例用体细胞——乳腺上皮细胞，通过细胞核移植技术 ，在复杂的人工操作下
，得到的一只小绵羊。其操作过程是这样的：

⒈从苏格兰黑脸母羊 ( 甲羊 ) 取出卵子，并把卵子的遗传物质吸去 ，成为只有细胞质的卵子 。

⒉从妊娠后期 3 个月的母羊 ( 乙羊 ) 取出乳腺上皮细胞， 在体外传代培养 3 — 6 代
，并用药物处理控制细胞发育使之处于休止期
。这是非常关键的一步。然后取休止期的细胞作为供体细胞 。

⒊将一个供体细胞导入上述卵子的透明带内腔
。然后用电脉冲刺激，使供体细胞和卵子融合 ，形成重构卵。

⒋把重构卵移植到黑脸母羊 ( 羊丙 ) 的输卵管里
，此前将丙羊的输卵管结扎，使胚胎不能进入子宫 。丙羊起到活体培养胚胎的作用 ，称为中间受体。

⒌重构卵移入丙羊输卵管内 6 天后
，从输卵管冲出胚胎， 挑选正常发育到桑椹期和囊胚期的胚胎
。

⒍将 1 — 3 个桑椹胚或囊胚 ，移植到苏格兰黑脸羊 ( 丁羊 ) 的子宫内。胚胎移植到子宫后 , 继续发育 , 最后生出“多莉 ” 。这只母羊称为“代母
”
。

此项用了约 434 个卵子 , 获得 277 个重构卵 , 移植到中间受体 6 天后
，冲出 247 个胚胎 , 其中发育到桑椹胚和囊胚的 29 个 (11.7%) 。把 29 个胚胎移植给 13 只代母，最后生出 1 只“多莉” , 产羔率仅为 3.4%  。若以重构卵数计算 , 产羔率低于 4 ‰
。可见这一技术有待于完善。另外需要说明的是 ，克隆绵羊技术并没有做到完全复制
，去核卵细胞的细胞质也会含有少量遗传物质，它对胚胎发育也能起重要甚至是决定性的作用 。生物的遗传是细胞核和细胞质共同作用的结果
。细胞质基因也是 DNA 片段 , 其载体主要是一些细胞器 ，如质体
、线粒体等。 细胞质基因在一定程度上是独立的，一般不受核基因的干扰 。与核基因相比尽管细胞核含有 99.9% 的遗传信息
，但个体的性状表达仍然会受到卵细胞质的影响
。因此，从理论上分析 ，“多莉 ”羊还不是完全复制品。由于“多莉
”只是孤单的一个
，所以有人认为，说“多莉”是一克隆动物 ，并不准确 。虽然目前只获得 1 只“多莉 ”
， 但它是令世人瞩目的重大科学成就。

五、克隆技术的意义及经济价值

波澜壮阔的人类历史在很大程度上是由技术推动发展的：金属制造和改良的农业使文明脱离了石器时代； 19 世纪的工业革命又导致了大机器和大城市的兴起；到了 20 世纪，物理学戴上了王冠
。物理学家们劈开原子 ，揭示了相对论和量子理论的奇妙世界
，还开发利用了小小的硅片。他们通过原子弹 、晶体管
、激光和微型集成电路改变了世界 。现在，许多专家相信 ，人类已经做好了用新的科技发展浪潮迎接未来的准备
。正如 1996 年诺贝尔奖获得者、美国赖斯大学的化学家罗伯特·柯尔所说：“现在是物理学和化学的世纪
，但下世纪显然将是生物学的世纪。”许多科学家认为，以克隆绵羊“多莉
”诞生为标志 ，生物学世纪已经提前到来 。

克隆技术的突破，引起世人的震惊
。人们担心的是人类的自我复制
，而往往忽视了其他方面的应用和意义。其实，它在基础生命科学 、医学
、家业科学研究与生产中 ，具有重大的理论价值和广泛的应用前景
，并存在着巨大的潜在经济效益 。在未来的 5 ～ 20 年， 将逐步形成和引起一场世界范围内新的生物技术产业革命
。

⒈在基础生命科学方面 ，由以往进行基因功能研究主要在小鼠等少数动物身上进行到现在在多种动物身上均可得到实现
，这有利于更加清晰地揭示基因功能和生命的本质；提供研究哺乳动物细胞发育全能性及核质关系最有效的手段之一；还可以克隆各种濒危动物，如国宝大熊猫、金丝猴甚至白鳍豚等。

⒉在医学科学方面 ，可以为医学科学研究提供核基因型完全一致的实验动物
，这有利于医学家研究目前尚未找到有效治疗方 法的疾病，并揭示发病机制；对其进行去分化机制的研究 ，有助于抗衰老及其机制的研究 。

⒊在农业科学方面
，可快速培育和扩繁抗病力强 、生产性能高的优良动物；可以研究动物的发病机理，寻求新的有效治疗药物
。

六、如何迎接“克隆时代”的挑战

克隆技术的成功 ，标志着“复制 ”哺乳动物的最后技术障碍已被突破。随之而来，在理论上复制人类已成为可能 。所以
，克隆技术不仅给我们带来了益处，也向人类提出了严峻的挑战。这一技术一旦应用于人类 ，将会对人类社会产生极其严重的后果
。

⒈人类从有性生殖回到了无性生殖
，

Y染色体上存在无精子因子，影响精子生成 ，并且由于基因微点过于微小
，常规方法无法判断，称为Y染色体微缺失。

Y染色体微缺失的类型主要有以下几个方面：

1
、Y染色体短臂微缺失 ，临床表现为无精症
，小睾丸，由于睾丸发育不良 ，生精功能异常
，从而导致不育 。

2、Y染色体长臂微缺失，临床表现为无精症或少精症 ，部分患者性功能基本正常，有时有早泄
。

正常后
，证明身体无问题。

Y染色体(Y chromosome)是决定生物个体性别的性染色体的一种 。男性的一对性染色体是一条x染色体和一条较小的y染色体
。在雄性是异质型的性决定的生物中，雄性所具有的而雌性所没有的那条性染色体叫Y染色体。

对哺乳类来说 ，它含有SRY基因
，能够触发睾丸的发生，因此决定了雄性性状 。人类的Y染色体中包含约6千万个碱基对
。Y染色体上的基因只能由亲代中的雄性传递给子代中的雄性(即由父亲传递给儿子) ，因此在Y染色体上留下了基因的族谱
，Y-DNA分析现在已应用于家族历史的研究。男性体内Y染色体具有抗癌作用 ，吸烟会让男性丢失Y染色体增加患癌风险  。

基本信息

中文名称

Y染色体

外文名称

Y chromosome

男性

一条x染色体和一条较小的y染色体

人类

Y染色体中包含约6千万个碱基对

人的染色体

有23对 、46条

作用

决定生物个体性别

基本介绍

染色体是遗传物质的载体 ，存在于分裂间期细胞的细胞核内
。人的染色体有23对
、46条
，其中22对叫常染色体，男性与女性的常染色体都是一样的；余下的一对叫性染色体 ，男女不一样
，男性的这对性染色体由一个X染色体和一个Y染色体组成，写成XY ，女性的则由两条相同的X染色体组成，写成XX。

在精子形成过程中
，生殖细胞经过了减数分裂，细胞核内的染色体包括常染色体和性染色体都一分为二 ，所以一个精子已不再含有23对染色体
，而只含有23条染色体了，这时有一半精子带有X性染色体 ，称为X精子；另一半精子则带有Y性染色体
，称为Y精子 。

作为男性特有的染色体，短小不起眼的Y染色体长期被遗传学家所忽视。人类基因组工程已完成Y染色体上全部基因的精确定位 ，对Y染色体的深入了解将有助于寻找诸如男性不育等疾病的遗传机理
。由于Y染色体传男不传女的特性
，可用于研究男性世系的遗传与进化。

大多数的哺乳类动物，每一个细胞 ，皆拥有一对性染色体 。雄性拥有一个Y染色体与一个X染色体；而雌性则拥有两个X染色体
。哺乳类的Y染色体含有能够促使胚胎发育成为雄性的基因
，这个基因称为SRY基因。其他位于Y染色体的基因，则是制造正常精子所必须 。

折叠编辑本段性质介绍

在减数分裂时与X染色体配对 ，X染色体和Y的行为像是一对同源染色体，因此被认为在它们之间部分是同源的
，但相互之间在形态和构造方面大多是不同的
。当然X染色体和Y染色体在同源部分是能够互相交换的。Y染色体数目不一定只有一个，象酸模（Y1Y2）之类就含有

果蝇中Y染色体

果蝇中Y染色体

几个Y染色体 ，但在减数分裂分离的时候由于常集在一起行动
，所以实质上就像是1个Y染色体 。Y染色体分化的机制以及其功能还不清楚，果蝇中Y染色体几乎仅由异染色质构成 ，一般Y染色体只有几个基因
，对性别决定并不起什么作用，认为存在着多基因系
。另一方面 ，在石竹科（Caryophyllaceae）的Melandrium的Y染色体即使有一个
，而X染色体有三个，也具有强烈的决定雄性的能力。在大麻（Cannabis）中 ，X染色体决定着植株成为雌性
，Y染色体决定着植株发育成为雄性 。在人类中，Y染色体上有很强的决定男性的基因 ，即使在具有多余X染色体的个体中，只要存在Y染色体
，内外性器官就都是男性型的
。而带有二个

Y染色体物理图谱

Y染色体的男性，身材很高 ，特别是下肢有变长的倾向。人的Y染色体的长臂末端部分用喹啉氮芥染色
，可以发出很强的荧光 。在细胞分裂期间的体细胞核内，可以观察到这一部分呈能发出荧光的小体 ，所以把它叫做F小体（荧光小体为fiuorescent body）
，可用来进行性别鉴定。

由于只有雄性才具有Y染色体，所以Y染色体不会像其他染色体那样 ，每隔一代
，就会发生较大的改变，只会随着时间的推移而缓慢地变异 ，在一个家族里
，所有男性的Y染色体都是一样的，因此根据这个特点 ，可以为研究遗传学、医学和刑侦学提供不少便利
。

X 、Y染色体是同源染色体，我们人类体细胞内有23对染色体
，其中22对是常染色体，1对性染色体 ，即X
、Y染色体。但是X、Y染色体的结构和常染色体有所不同
，XY结构相同的区段是同源区段；X染色体上在Y染色体上找不到的区段是X染色体的非同源区段；Y 染色体上在X染色体上找不到的区段是Y染色体非同源区段，也就是X 、Y染色体都有自己的同源区段和非同源区段 。

折叠编辑本段测序介绍

折叠测序工作

美国科学家完成了人类Y染色体的基因测序 ，发现这个一向被认为脆弱的性染色体
，自我保护能力比人们想象的更强
。

这一成果有助于增进人们对男性不育症的了解，以及研究更好的诊断和治疗方法。它还将重新激起有关性别的进化历程的争论 。

Y染色体内部存在一种独特的结构 ，使它在一定程度上能够自我修复有害的基因变异
。

Y染色体是决定男性性别的染色体
，与多数成对存在的染色体不同，Y染色体在减数分裂时 ，只有其端部和X染色体可以配对。成对的两条染色体互相作为“后备
”
，能交换遗传物质（重组），清除有害的变异
、保护基因 。

人们通常认为 ，由于缺乏这种后备，Y染色体非重组区在基因变异中所受的损害比其它染色体大得多
，从而处于退化中，这也是Y染色体进化过程中的主旋律
。一些科学家甚至认为 ，在500至1000万年之内
，X与Y染色体之间的重组将完全消失，从而最终摧毁Y染色体。

折叠染色体结构

然而 ，此次的基因测序发现
，Y染色体包含着约78个编码蛋白质的基因，比原先认为的40个左右要多 。更重要的是 ，Y染色体内部存在一些“回文结构”
，可能有着基因修复作用
。这或许将可以解释，雄性是如何在Y染色体崩解的过程中保留住那些对性别和生存至关重要的基因的机制。

染色体的结构

染色体的结构

染色体呈双螺旋结构 ，如果其中的一个区域对应的染色体双链上的两段碱基顺序实质上完全相同
，这个区域就是一个“回文结构 ” 。Y染色体的5000万个碱基对中，约有600万个是处于回文结构中。最长的一段回文结构有300万个碱基对
。科学家说 ，由于存在大量回文结构，Y染色体看起来就像一个“放满镜子的大厅
”。这种特征使Y染色体的测序工作格外费力 。

研究发现
，Y染色体的回文结构里容纳了许多基因，由于回文结构里的两段对应序列实际上相同 ，因此一个基因在回文结构中就存在两份拷贝
。这样
，尽管Y染色体没有配对的染色体可供交换遗传物质，却能够在内部完成一种“基因转变”过程 ，对基因变异进行类似的修复。

科学家说
，Y染色体内部的基因转变，发生频率与一般染色体的基因交换一样高 。从父亲到儿子仅一代遗传中 ，Y染色体就会有600个碱基对被“重写 ”
。

不过
，Y染色体的这种自我保护策略是一把双刃剑，回文结构固然使基因能得到修复 ，但也正是这种重复的结构使基因更易丢失。回文结构里的许多基因控制着睾丸发育
，其中的基因丢失会导致不育症 。据估计，每几千名男性中就有一人因为这种原因而不育
。

此外 ，对于Y染色体来说，除了崩解之外
，在进化的过程中，它还获得了生育基因。其中机制 ，仍有待科学家努力探索 。

折叠编辑本段微缺失

折叠研究情况

决定男性性别的染色体－Y染色体是遗传物质的载体
。人的染色体有23对（即46条）
，其中22对为常色体，男性与女性的都一样；余下的一对为性染色体 ，女性的染色体由两条相同的染色体组成
，书写为XX，男性的由一条X染色体和一条Y染色体组成 ，书写为XY
，Y染色体是由决定男性性别的染色体。

据世界卫生组织统计，世界上有10%的夫妇患有不育症 ，男性不育占其中一半左右
，其中30%以上的患者是由于遗传异常引起的 。Y染色体的微缺失是导致男性不育的主要遗传学因素。

1976年，Tieplolo和Zuffardi发现无精症患者有Y染色体长臂(Yq1

染色体缺失

染色体缺失

1)缺失 ，故称该部位为无精子因子(azoospermia factor，AZF)
。现已明确至少有3个精子生成部位(AZFa、AZFb 、AZFc)
，分别位于Yq11的近端
、中间和远 端。Y染色体微缺失发生在Y染色体上与AZF相关的多个基因上 。虽然由于各实验室检测对象的选择标准不同，检出率有比较大的差异 ，但各区的缺失频率基本稳定：Azfc占总缺失率的79%
，Azfb占9%，Azfa+b占6% ，Azfa占3%
，Azfa+b+c占3%
。这些基因的微缺失将导致精子发生障碍，少精 ，弱精
，无精直至不育。

研究表明，Y染色体微缺失是由于基因重组造成的 ，这与y染色体上有大量高度重复和回文序列特征有关 。Y染色体微缺失可以从正常的带微缺失的精子传递下来
。也可以通过正常精子受精后在胚胎发育过程中发生Y染色体的微缺失。另外
，现代人工辅助生育技术也可能将带Y染色体遗传下去 。

正常父亲－带缺失的精子－带缺失的儿子

正常父亲－正常精子－带缺失的胚胎/带缺失的儿子－儿子不育

带有缺失的不育症的父亲－人工辅助生育－带缺失的儿子－儿子不育

折叠遗传与表型

Azfa发生缺失的频率最低，但后果最严重
。多数情况下发生整个Azfa缺失 ，表现为严重的少精症和唯支持细胞综合症。

姓氏和Y染色体类型之间存在关联

姓氏和Y染色体类型之间存在关联

Azfb和Azfb+c也表现为无精子症或少精子症 。

无论是整个Azfa还是Azfb缺失，或者Azfb+c缺失
，通过睾丸活检等手段获取精子的机会几乎为零
。此类患者建议不必要进行穿刺和对女方进行促排卵。可以减少无谓的经济负担和各类并发症 。

Azfc发生缺失的频率最高，情况也相对比较乐观。缺失者精子计数从无到正常 ，但通常伴有精子形态异常
。欧洲生殖协会研究表明
，因Azfc缺失导致的无精子患者采用ISCI等技术辅助生育效果一般比较好。但这些患者的男性后代也会发生Azfc缺失 。

折叠检查人群

哪些人需要检查Y染色体微缺失?

无精症，少精症 ，弱精症患者和原因不明的症患者
，以及不明原因配偶习惯性流产的男性都需做Y染色体缺失检查
。以后研究发现对于占最大比例的Azfc缺失，其患者精子计数可以从无精到正常。所以精子的数量正常不一定就代表没有Y染色体微缺失 。另外还发现 ，在有原因的无精子症和少精子症患者（睾丸的病变
，阻塞性无精症，精索静脉曲张）染色体改变的患者（非整倍体 ，缺失
，易位）和核型正常但表型严重异常的患者中亦有检测到Y染色体微缺失
。

不管原因不明还是原因明确的男性不育症患者，均需进行Y染色体为缺失检

人类Y染色体在全世界的分布比例图

人类Y染色体在全世界的分布比例图

测 ，特别是在实行卵细胞浆内单精子注射和其他人工辅助生殖治疗时必须做该项检查。在欧美发达国家，Y染色体微缺失已经成为男性不育的常规检查项目 。如果男性不育患者存在Y染色体微缺失
，一般的药物治疗无效
。

采用Y染色体微缺失检测产品，从基因层面 ，分子水平直接检测Y染色体微缺失
，为卵细胞浆内单精子注射和其他人工辅助生殖技术提供有力的诊断依据。不同的位点缺失或者是否存在缺失其治疗方法是不一样的 。检测的结果将指导医生是否采用卵细胞浆内单精子注射技术辅助生育；同时为是否选择性移植女性胚胎依据为是否选择性移植女性胚胎提供依据，因为男性后代将遗传父亲的不育缺陷
。检测对患者来说只要抽取少量的血液即可 ，非常方便。

折叠编辑本段拓展研究

一、研究表明人类Y染色体进化快于其他染色体

Y染色体具有自我修复功能

Y染色体具有自我修复功能

日韩联合研究小组发现
，黑猩猩与人类Y染色体DNA碱基序列的差异为1.78%，大于基因组碱基序列的整体差异 ，表明人类Y染色体的进化速度比其他染色体快 。Y染色体是决定哺乳动物雄性性别的染色体
，这一染色体上的遗传信息通常在父子之间传递。

日本理化研究所基因组科学综合研究中心和韩国科学家组成的联合研究小组在最新一期《自然·遗传学》杂志网络版上发表文章说，他们通过解析京都大学灵长类研究所一只雄性黑猩猩的Y染色体碱基 ，发现其与人类Y染色体碱基序列的差异为1.78%
。而美国《科学》杂志曾刊登过一篇文章
，报道科学家从黑猩猩基因图中取出6.4万个DNA片段，构建了人与黑猩猩对比的基因组物理图。科学家通过比较发现 ，两者的碱基对排列有98.77%完全相同，从而认为人与黑猩猩的DNA序列差异只有1.23% 。

研究人员说
，黑猩猩与人类Y染色体碱基序列差异大于基因组碱基序列的整体差异，表明人类Y染色体的进化速度比其他染色体快
。研究人员还发现 ，黑猩猩的Y染色体中不存在基因“CD24L4
”。这一基因指导合成人类免疫细胞表面的蛋白质 。

研究人员认为
，约500万年前人类和黑猩猩由共同的祖先形成分支开始独立进化后，人类的Y染色体才获得了“CD24L4”基因 ，这一基因或许可以解释人类与黑猩猩在应对传染病的免疫功能方面的差异
。

研究发现男性Y染色体进化速度最快

据美联社2010年1月13日报道
，女人可能认为男人原始，但新研究表明Y染色体的进化速度比人类其它遗传密码快得多。

《自然》周刊网站同日刊登的一篇报告称 ，新研究将人类的Y染色体与黑猩猩的Y染色体进行了比较
，结果是它们有约30%的区别 。这远高于人类其它遗传密码与黑猩猩2%的区别
。

马萨诸塞州理工学院生物学教授 、该报告的作者之一戴维·佩奇说：“男性独有的Y染色体似乎是人类进化最快的一种染色体。它几乎不停顿地进行基因重组，就像一个房屋不断被改造一样 。 ”

二、Y染色体或可助防止睾丸癌恶化

日本东京大学的研究人员在2011年11月2日的美国《国家科学院院刊》网络版上发表研究成果说 ，男Y染色体上基因编码合成的一种蛋白质在睾丸细胞增殖过程中起到了“刹车
”的作用
，这种蛋白质或可延缓睾丸癌恶化进程
。

此前的研究显示，雄性激素与其受体结合产生的某种物质如果过多进入睾丸细胞的细胞核 ，就会导致细胞异常增殖进而恶化。东京大学分子细胞生物学研究所教授加藤茂明等研究人员在研究中发现，男性Y染色体上基因合成的蛋白质“TSPY”能防止雄性激素与其受体结合产生的这种物质进入睾丸细胞的细胞核
，而在睾丸癌恶化患者的细胞中，“TSPY ”蛋白质的生成量不断减少 。

研究人员还发现 ，睾丸癌恶化患者与没有恶化患者的Y染色体并不存在基因层面的差异
，他们推测是在“TSPY”蛋白质的合成过程中发生了某种问题，才导致了上述结果。

睾丸癌睾丸癌的发病原因和恶化机制等知之甚少 ，除了切除睾丸外
，人们对睾丸癌还没有十分有效的治疗方法
。

三
、Y染色体遗传病

Y染色体遗传病Y伴性遗传病（Y-linked inheritable disease）

这类遗传病的致病基因位于Y染色体上，X染色体上没有与之相对应的基因 ，所以这些基因只能随Y染色体传递
，由父传子，子传孙 ，如此世代相传。因此
，被称为“全男性遗传
” 。

（1）致病基因只位于Y染色体上，无显隐性之分 ，患者后代中男性全为患者，患者全为男性
，女性全正常，正常的全为女性
。

（2）致病基因由父亲传给儿子 ，儿子传给孙子
，具有世代连续性，也称限雄遗传。

常见疾病有：人类外耳道多毛症、鸭蹼病 、箭猪病等 。

折叠编辑本段发展预测

折叠一己之见

染色体

染色体

2013年4月 ，澳大利亚最具影响力的堪培拉大学科学家格雷夫斯认为
，女性将在性别之战中赢得胜利
。她表示，男性性染色体Y染色体存在的固有脆弱性 ，意味着男性将会慢慢走向灭绝。

格雷夫斯的“男人灭绝”论不过是一己之见
，当然这或许是建立在他们的研究结果之上的，但也有可能是敌视男性的女权组织散布的阴谋论 。因此 ，这样的研究结果如果得不到其他研究人员的重复和验证
，就未必是真实的
。

折叠反驳

英国伦敦国立医学研究所的性染色体专家罗宾-洛维尔-巴杰教授称，研究显示这种衰退会突然发生。Y染色体至少在2500万年内没丢失过任何基因 。他说：“因此我认为 ，男性灭绝论是毫无意义的
。 ”伦敦大学学院的克里斯-梅森教授称，即使Y染色体在未来的几百万年内会不断衰退
，医学也有大量时间用来研制新药，进行补救。他说：“对医学界而言 ，500万或者600万年是一段很长的时间
，这足以让它想出补救办法，还有可能获得诺贝尔奖 。
”

折叠基因优化

尽管人类男性的Y染色体在慢慢丢失基因 ，而且Y染色体比女性的X染色体要小1/3
，基因也要少很多，甚至参与蛋白质编码的功能基因不及X染色体的1/10 ，但是
，Y染色体的核心基因是稳定的和功能强大的。

Y染色体上强大的功能基因有很多，其中最典型的是SRY基因
。SRY基因又称睾丸决定因子 ，在胚胎的性别分化过程中
，SRY基因起着让胚胎向男性化方向发展并最终决定胚胎发育为男性的关键作用。

更为重要的是，男性Y染色体上的基因丢失也并非只起负面作用 ，它实际上是在优化基因 。例如，Y染色体上有一种为耳毛编码的基因
，有了这种基因，才会长出耳毛
。而有些男人可能还会有耳毛 ，但大部分男人已经没有耳毛了
，因为耳毛完全是多余的。Y染色体上丢失的都是这些对人没有太大作用的基因 。另一方面，研究发现男性Y染色体上的基因与其他基因一样 ，有很强的保护自我的修复能力
，Y染色体能够对内部出现的基因缺失
、跳跃、错位等变异进行修复
。

更何况人类随着进化的发展还会产生新的基因，近1.5万年来人类已经出现了一些新的基因 ，例如
，那些能保证吸收碳水化合物和脂肪酸以及消化奶类的基因。同样，肩负着繁衍重大功能的基因 ，Y染色体也会适应环境
，有一些基因丢失了，必然会有一些新基因产生 。而且无论如何变化 ，就像一个团队一样，核心功能和重要成员都不会改变
。

折叠编辑本段起源与进化

折叠概述

许多属于变温动物的脊椎动物是没有性染色体的。它们的性别由外界环境因素而不是个体基因型决定 。这种动物中的一部分（例如爬行动物）的性别可能取决于孵化时的温度；其他则是雌雄同体的（亦即它们每个个体中同时能产生雄性和雌性的配子）
。

某个远古哺乳动物的祖先发生了等位基因的变异（即所谓的“性别基因座”）－只要拥有这对等位基因的个体就会成为雄性。包含这对等位基因之一的染色体最终形成了Y染色体
，而包含等位基因另一半的染色体最终形成了X染色体 。随着时间的推移和环境对物种的选择，对雄性个体有利而雌性个体有害（或没有明显作用）的基因在Y染色体上不断得到继承和发展 ，Y染色体也仍不断通过染色体易位获得这些基因。

X染色体和Y染色体之前一度被认为已向不同方向演化了大约3亿年
。不过最近的研究（尤其是鸭嘴兽基因组测序）中表明
，XY性别决定系统只是在大约1.66亿年以前出现的，是在单孔目动物（原兽亚纲）从其他哺乳动物（兽亚纲）中分离出来开始的。这次对兽亚纲哺乳动物XY性别决定系统诞生的重定年是基于有袋动物（后兽下纲）和胎盘动物（真兽下纲）的X染色体中的某些基因序列也出现在鸭嘴兽和飞禽类的常染色体中的发现的 ，而较早以前的估算则是基于鸭嘴兽的X染色体含有胎盘动物的某些基因序列 。

X染色体和Y染色体之间的基因重组已被证实是对生命体有害的
，它会导致雄性动物丢失Y染色体在重组之前所含有的必需基因 、雌性动物多出原本只会出现在Y染色体上的非必需基因甚至是有害基因
。所以，在进化过程中 ，对雄性有利的基因就逐渐在性别决定基因附近聚集
，后来这个区域的基因发展出了重组抑制机制以保护这个雄性特有的区域。Y染色不断体沿着这种路线演化，抑制Y染色体上的基因与X染色体上的基因发生重组 。这个过程最终使得Y染色体上约95%的基因不能发生重组
。

同源染色体的基因重组本是用于降低有害突变保留的几率
、维持遗传完整性的 ，但Y染色体因不能与X染色体发生重组
，被认为容易发生损毁而导致退化。人类的Y染色体在其演变的过程中丢失了原本拥有的1,438个基因中的1,393个，约每一百万年丢失4.6个基因 。据推算 ，若Y染色体仍以这样的速率丢失基因，它有可能在一千万年后完全丧失功能
。对比基因分析的资料显示
，许多哺乳动物都在丧失它们各自杂合性染色体的功能。但，有研究指出 ，退化可能只会出现在受到以下三种主要进化原动力作用下的不可重组的性染色体上：高突变率
，低效率的自然选择以及遗传漂变 。另一方面，一项关于人类和黑猩猩Y染色体的比较显示：人类的Y染色体在六七百万年前人类从类人猿中分离、开始独自进化前并没有丢失任何基因 ，这是可能证明线性外推模型是错误的直接证据
。

另外
，这些结构使Y染色体可以在自身内部进行自我基因重组等过程（这些过程被称为“Y-Y基因转换 ”），这种基因重组被认为能维持其稳定性。

人类的Y染色体特别暴露于高变异率由于居住环境 。Y染色体通过精子接受多个细胞分裂在配子。每个细胞分裂提供更进一步的机会积累碱基突变
。此外 ，精子是储存在高度氧化性质繁荣睾丸环境中
，使其进一步的突变。这两种情况联合使Y染色体基因突变率4.8倍于其他的基因组 。

折叠起源

2014年4月23日发布的一项科学研究表明，决定人类性别的“性别基因
”－Y染色体最早产生于大约1.8亿年前
。

Y染色体是男女性别差异的关键。Y染色体只存在于男性体内 ，和X染色体组合就能表达出男性的生理和形态特征 。女性则没有Y染色体
，由一对X染色体配对，表达女性特征
。

不过 ，情况并非一直如此，Y染色体和X染色体曾经一模一样
，经过漫长进化才有所不同。瑞士生物信息学研究所和澳大利亚学者共同研究发现，大约1.8亿年前 ，“性别基因”首次在哺乳动物体内出现 。这一研究成果已经在《自然》上发表
。

研究人员从3大类 、共计15种哺乳动物提取睾丸组织样本进行研究
，并将其与鸡的分析结果进行比较。值得一提的是，本次研究动用电脑进行了共计2.95万小时的运算 ，绘制了目前最大的“男性 ”染色体图谱 。

研究发现
，SRY和AMHY这两种“性别基因
”分别于1.8亿年前和1.75亿年前在不同种类的动物中出现，造成性别分化
。学者亨利克·克斯曼说 ，两者的出现都“和生物睾丸的进化密切相关
，几乎同时出现，但完全相互独立。”

进化方向

几种同属的鼠科及仓鼠科的啮齿目动物已经通过下列途径达到Y染色体演化终端：

在啮齿目动物之外 ，黑麂（Muntiacus crinifrons）通过融合原有的性染色体和常染色体演化出了新的X染色体和Y染色体 。灵长目动物（包括人类）的Y染色体已严重退化这一现象预示着
，这类动物会相对较快地发展出新的性别决定系统。学者估计，人类将在约1.4千万年后获得新的性别决定系统
。

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